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10第十章 细胞核与染色体
发表日期:2019-06-22 16:00| 来源 :本站原创 | 点击数:
本文摘要:94人阅读11次下载 10第十章 细胞核与染色体_生物学_天然科学_专业材料。第十章 细胞核与染色体 成长过程: ? 1781年 Trontana发觉于鱼类细胞; ? 1831年,Brown发觉于动物。 ? 大小:动物1~4m,动物10m。 常以核质比来估算核的大 第十章 细胞核与染色体 成长

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  10第十章 细胞核与染色体_生物学_天然科学_专业材料。第十章 细胞核与染色体 成长过程: ? 1781年 Trontana发觉于鱼类细胞; ? 1831年,Brown发觉于动物。 ? 大小:动物1~4μm,动物10μm。 常以核质比来估算核的大

  第十章 细胞核与染色体 成长过程: ? 1781年 Trontana发觉于鱼类细胞; ? 1831年,Brown发觉于动物。 ? 大小:动物1~4μm,动物10μm。 常以核质比来估算核的大小。一般细胞NP≈0.5 ,割裂期细 胞NP0.5,衰老细胞NP0.5。 Vn NP = Vc-Vn 核质比=细胞核的体积(Vn)/细胞质的体积(V) 比力恒定,可作为细胞病变的目标。 核质比大暗示核大,核质比小则暗示核小。 ? 外形:圆形,胚乳细胞(网状)蝶类丝腺细胞(分支状)。 ? 位置:细胞地方 ,成熟动物细胞的边缘。 ? 数目 : 凡是一个成熟的筛管和红细胞( 0 个)、肝细胞、 心肌细胞 (1-2 个)、破骨细胞 (6~50 个)、骨骼肌细胞 ( 数 百)、动物毡绒层细胞(2~4个)。 功能: 1、通过遗传物质的复制和细胞割裂 连结细胞世代之间的持续性; 2、通过基因的选择性表达,节制细 胞的勾当。 细胞核的布局构成 (1)核膜 (2)染色质 (3)核仁 (4)核骨架 核骨架:在细胞核内, 除了核被膜、核纤层、 染色质与核仁以外的网 架布局系统。 第一节 核被膜与核孔复合体 1、核被膜 Nuclear envelope 2、核孔复合体 nuclear pore complex,NPC 一、核被膜是双层膜布局 电镜下,核被膜由表里两层平行但不持续的单元膜形成 布局构成: – 外核膜(outer nuclear membrane),附有核 糖体颗粒,常与内质网相通连。 – 内核膜(inner nuclear membrane),有特有 的卵白成份(如核纤层卵白B受体),内核膜的 内概况有一层收集状纤维卵白质,即核纤层 (nuclear lamina),可支撑核膜。 – 核周隙:宽20~40nm,与内质网腔相通。 – 核纤层:位于内核膜的内概况的纤维收集,可 支撑核膜,并与染色质及核骨架相连。 The nuclear envelope 感化: 1.连结核的形态: 2.参与染色质和核的拆卸: 核纤层由核纤肽(lamin) 形成,核纤肽一类两头纤 维,分为A、B两型。 ? 在细胞割裂时呈现出周期性的变化, ? 间期核中,核纤层供给了染色质(异染色质)在核周边锚 定的位点。 ? 前期竣事时,核纤层被磷酸化,核膜解体。此中B型核纤 肽与核膜残存小泡连系,A型溶于胞质中。 ? 割裂末期,核纤肽去磷酸化从头拆卸,介导了核膜的重建。 ? 核纤层(lamina) ? 由核纤层卵白(lamin)构成的卵白质 纤维收集布局 核纤层卵白:lamin ?、?、?三个亚单元构成 (分子量60~70kd) ? lamin ? 与镶嵌在内膜上 的受体连系; ? lamin ?、?与染色质纤维 连系; ? 整个lamina与核骨架相连 系. 基质纤维 核纤层 哺乳动物细胞 核被膜的功能 –形成核、质之间的天然选择性樊篱 ? 避免生命勾当的相互干扰 ? 庇护DNA不受细胞骨架活动所发生的机 械力的毁伤 –核质之间的物质互换与消息交换 核被膜在细胞有丝割裂中有纪律地解体与重建 ? 新核膜来自旧核膜。 ? 核被膜的去拆卸长短随机的,具有区域特异 性(domain-specific)。 ? 以非洲爪蟾卵提取物为根本的非细胞核拆卸 系统供给了尝试模子。 ? 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期 调控因子的调理,调理感化可能与核纤层蛋 白、核孔复合体卵白的 磷酸化与去磷酸化修 饰相关。 间期细胞核 核包膜囊 染色体 染色单体 割裂前期 核包膜囊融合 有丝割裂末期 膜泡先于染色质连系 二、核孔是物质运输的通道 ? 核孔:是表里核膜愈合而构成的小孔。 ? 布局复杂,称核孔复合体(nuclear pore complex, NPC) ? 由至多50种分歧的卵白质(nucleoporin)形成, 称为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC), 一般哺乳动物细胞有3000~4000个核孔。 ? 细胞核勾当兴旺的细胞中核孔数目较多,反之较少。 核孔复合物 ? 1991年,滴漏模子(hour glass model)或鱼笼模子 (fish trap model) ? 对纤丝模子改良 ? 胞质环 ? 核质环 ? 辐 ? 地方栓 布局模子-fish-trap模子 – 横向:核孔复合体由周边向核孔核心顺次可分为环、辐、 栓三种布局亚单元; – 纵向:核孔复合体由核外(胞质面)向核内(核质面)依 次可分为胞质环、辐(+栓)、核质环三种布局亚单元, 构成“三明治”式的布局。 ? 胞质环(cytoplasmic ring),外环 ? 核质环(nuclear ring),内环;内环向核内伸入一小环, 即核蓝(nuclear basket)。 ? 辐(spoke) – 柱状亚单元(column subunit) – 腔内亚单元(luminal subunit) – 环带亚单元(annular subunit) ? 地方栓(central plug):transporter The Nuclear Pore 细质丝 地方栓 胞质环 辐 腔内亚单元 环带亚单元 柱状亚单元 核质环 提篮纤丝 终末环 核篮 环带亚单元 腔内亚单元 柱状亚单元 核孔复合体成份的研究 ? 核孔复合体次要由卵白质形成,其总相对分子质 量约为1.25×108,猜测可能含有100余种分歧的 多肽,共1000多个卵白质分子。 ? FC核孔卵白:(地方栓通道的内壁上,核篮和细 胞质丝)C端域含有多个由富含苯丙氨酸(F)和 甘氨酸(G)的反复序列。限制60*103的大卵白 分子扩散穿过通道 核孔复合体的功能 ? 核孔复合体是核质互换的 双向性亲水通道 –双功能:两种运输体例: 被动扩散和自动运输; –双向性:介导卵白质的入 核转运,又介导RNA、 RNP的出核转运。 –核孔复合体物质运输功能 示企图 自动运输特点: (1)需ATP (2)亲核卵白审定位序列(NLS) (3)有载体介导 载体:NLS特异连系卵白(NLS-binding proteins,NBPs) 亲核卵白入核转运与审定位信号 ? 亲核卵白(karyophilic protein) – 在细胞质内合成后,需要或可以或许进入细胞核内阐扬功能的一类卵白 质 ? 审定位信号 (nuclear localization signal,NLS) – NLS是具有于亲核卵白内的一些短的氨基酸序列片段,富含碱性氨 基酸残基,如Lys、Arg,此外还常含有Pro。 – NLS的氨基酸残基片段能够是一段持续的序列(T抗原),也能够 分成两段,两段之间间隔约10个氨基酸残基(核质卵白)。 – NLS序列可具有于亲核卵白的分歧部位,在指点完成核输入后并不 被切除。 ? 核质卵白(nucleoplasmin)的入核转运 连系:需NLS识别并连系importin; 转运:需GTP水解供给能量 转录产品RNA的核输出 凡是需加工、润色成为成熟的 RNA分子后才能被转运出核 ? RNA聚合酶I转录的hn RNA分子:以RNP的形式分开细胞核,需要能量; ? RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由卵白质介导; ? RNA 聚合酶II转录的sc RNA,在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以 及剪接等加工过程,然后构成成熟的mRNA出核,5’端的m7GpppG “帽子”结 构对mRNA的出核转运是需要的; ? mRNA的出核转运过程是有极性的,其5’端在前,3’端在后。 核输出信号 (Nuclear Export Signal,NES):RNA分子的出核 转运需要卵白分子的协助,这些 卵白因子本身含有出核信号。 第二节 染色质 ? 1848年,Hofmeister发觉于鸭跖草的小孢 子母细胞。 ? 1879年,Flemming提出Chromatin。 ? 1888年,Waldeyer提出Chromosome。 一、染色质概念 ? 染色质(chromatin): 间期细胞核内由 DNA 、组卵白、非组卵白及 少量RNA构成的线性复合布局。 ? 染色体(chromosome): 有丝割裂或减数割裂过程中, 由染色质聚缩而 成的棒状布局。 ?染色质与染色体是在细胞周期分歧的功能阶 段能够彼此改变的的形态布局 ?染色质与染色体具有根基不异的化学构成, 但包装程度分歧,构象分歧。 ? 就构成成分来讲: 染色体和染色质:DNA和卵白质 ? 就功能来讲: 染色体和染色质:遗传物质的载体,照顾 遗传物质 染色质的化学构成: DNA、组卵白、非组卵白、少 量RNA 比例: H/DNA=1:1 非H/DNA=0.6:1。 RNA/DNA=0.1:1 二、基因组(genome) ? 凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是 DNA。 一个生物储存在单倍染色体组中的总遗传消息, 称为该生物的基因组。 ? 基因组大小凡是随物种的复杂性而添加 ? 基因组中两类遗传消息 ?编码序列 ?调控序列 (二)染色质DNA的类型 生物基因组分为以下几类: 1 、 卵白编码序列 ,以三联体暗码体例进行编码。长短反复 的单一DNA序列,人的细胞基因组中仅有1.5%摆布; 2、 编码rRNA、tRNA、snRNA和组卵白的串联反复序列 。 在基因组中有20~300个拷贝,人的细胞基因组约含0.3%; 3、 反复序列的 DNA 。基因组中拥有较大比例,又分为两个 亚类: ①简单序列DNA; ②散在反复序列。 DNA分子一级布局具有多样性 高度反复DNA序列 ?卫星DNA(satellite DNA),次要分布在染色体着丝粒 部位; ? 小卫星DNA(minisatellite DNA),又称数量可变的的 串 联 重 复 序 列 , 常 用 于 DNA 指 纹 技 术 ( DNA fingerprinting)作个别判定; ?微卫星DNA(microsatellite DNA)反复单元序列最短, 具高度多态性,在遗传上高度保守,为主要的遗传标记。 三、染色质卵白 担任 DNA 分子遗传消息的组织、复制和阅读。 1. 组卵白(histone): 2. 非组卵白(nonhistone): 3. 非组卵白的分歧布局模式 组卵白 ? 带正电荷,含Arg,Lys,属碱性卵白,共5种,分为: – 焦点组卵白(core histone):H2A、H2B、H3、H4; 协助DNA卷曲构成核小体的不变布局 – 毗连组卵白(linker histone):H1。在形成核小体时 H1起毗连感化, ? 分子量从H1?H4递减 遗传不变性从H1?H4递增(H1变化大,H4不变、保守) ? 布局:高度保守,特别是H4。 – 焦点组卵白由球形部和尾部形成,球形部借Arg与磷酸 二脂骨架间的静电感化使DNA分子环绕纠缠在组卵白焦点 上,构成核小体,尾部含有大量Arg和Lys,为转译后 润色的部位。 ? H1多样性,具有必然的种属和组织特同性。 非组卵白 与特异 DNA 序列相连系的卵白质,称序列特同性 DNA 连系蛋 白。 1. 非组卵白的特征 ?非组卵白具多样性:占染色质的60~70%,分歧组织细胞中 品种和数量不不异,代谢周转快。含 DNA 和 RNA 聚合酶、 HMG卵白、染色体支架卵白、肌动卵白、基因表达调控卵白等。 ?识别DNA具有特同性:识别特异的DNA序列,识别消息来历 于连系卵白 (sequence specific DNA binding proteins) ?具有多种功能,包罗基因表达的调控和染色质高级布局的形 成。 非组卵白的分歧布局模式 ?α 螺 旋 - 转 角 -α 螺 旋 模 式 (helix-turnhelix motif) ?锌手印式(Zinc finger motif) ?亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif, ZIP) ?螺旋-环-螺旋布局模式(helix-loop-helix motif,HLH) :两个α螺旋形成β转 角,此中羧基端的α 螺旋担任识别DNA 大沟另一端与DNA 磷酸戊糖链骨架接触 ?HMG-盒布局模式(HMG-box motif): 螺旋-环-螺旋布局模式 1、两个α螺旋 与一个或几个β 螺旋 2、N端带有正 电荷的碱性氨 基酸区与靶 DNA大沟连系 1、TFIII A起首发觉锌指蛋 白 2、9个有纪律的锌指反复单 位,每个单元含有30个氨基 酸残基,此中一对半胱氨酸 和一对组氨酸和锌离子构成 配位键 3、每个锌指单元是一个 DNA 连系布局域,每个锌指的C 结尾构成α螺旋担任与DNA 连系 1、35氨基酸残基构成α螺旋 2、每两圈(7个氨基酸)有一个亮氨酸残基 3、两个卵白质分子的α螺旋之间靠亮氨酸残基 之间的疏水感化力构成一条拉链状布局 4、拉链状相邻的N端带正电荷的碱性氨基酸区 与DNA连系 四、核小体(nucleosome) 70年代后,提出核小体模子 认为DNA以染色质形式具有,而染色质由无数核小体 形成 在低盐亲水介质中展开的染色质,示串珠状的 核小体(JA,Gall 1981) ? 核小体(nucleosome):一种串珠状布局,由核 心颗粒和保持线DNA两部门构成,通过酶消化实 验成立。 ? 核小体单元包罗约 200bp的 DNA、一个组卵白核 心和一个H1。 ①由H2A、H2B、H3、H4各两分子构成八聚体, 形成焦点颗粒; ②DNA分子以左手螺旋环绕纠缠在焦点颗粒概况,每 圈80bp,共1.75圈,约146bp,两头被H1锁合; ③相邻焦点颗粒之间为 一段60bp的毗连线bp) 核小体的焦点组卵白 串珠布局 核酸酶 核苷酸对 焦点组卵白 核小体的性质及布局要点示企图(引自B.Alberts等) 在用微球菌核酸酶降解染色质时,反映晚期可获得166bp的片段,但不不变;进一步降 解则获得146bp片段,比力不变。猜测可能缘由是得到H1后,DNA两头各有10bp的DNA, 易被核酸酶感化而降解。 由X-射线A)所揭示的核小体三维布局(引自K.Luger等,1997) a。通过DNA超螺旋核心轴所显示的核小体焦点颗粒8个组卵白分子的位置; b.垂直与核心轴的角度所见到的核小体焦点颗粒的盘状布局; c.半个核小体焦点颗粒的示意模子,一圈DNA超螺旋(73bp)和4种焦点组 卵白分子,每种组卵白由3 个α螺旋和一个舒展的N-端尾部构成。 N-端尾部有序陈列,参与核小体之间的彼此感化,以构成螺线管等高级布局。 五、染色质拆卸的布局模子 ? 真核细胞基因组DNA,如人1~2米,细胞核直径不到10?m,若何装 进核中? ? 从染色质构成染色体的过程,称染色体包装(chromosome packing, 染色体凝结) ? 如何进行包装? ? 很多学说(模子) ? ? ? ? 超螺旋学说 骨架学说 区段模式 骨架-放射环模子 超螺旋模子 ? 又称四级布局模子,多级螺旋模子 根基概念: ? 20? DNA以核小体形式,构成100? 染色 质丝(长度压缩7倍) ? 染色质丝螺旋化,构成中空管状布局(螺 线倍),二级布局 Solenoid螺线管 电镜下察看用暖和方式分手的染色质是直径30nm的 纤维,由核小体螺旋化构成,每6个核小体绕一圈, 长度压缩6倍。 A B ? 300? 螺线?m)螺旋管布局,称超螺旋体(压缩 40倍,三级布局) ? 超螺旋体再螺旋和折叠,压缩5倍,构成染 色单体(中期染色体,四级布局) ? 总压缩倍数:7?6 ?40 ?5=8400 Chromatin Packing 短的DNA双螺旋区域 染色质的串珠布局 染色质纤维的包装核小体 螺线管 超螺旋体 Chromatin Packing 超螺旋体 染色单体 中期染色体 着丝粒 骨架-放射环布局模 型 ? ? ? ? ? ? 300? 螺线管在染色体骨 架上折叠成环 折叠构成的环沿染色体 纵轴,由地方向四周伸 出,构成放射环 每圈含18个放射环 每个放射环含315核小体, 6300bp 每18个放射环构成一个 微带 106个微带形成染色单体 中期染色体 染色单体 染色体骨架 每个放射环含315核小 体,6300bp 染色质纤维的包装核小体 螺线个放射环构成一 个微带 106个微带形成染色 单体 染色质的串珠布局 短的DNA双螺旋区域 TEM human chromosome 六、异染色质和常染色质 1. 常染色质(euchromatin) 2. 异染色质(heterochromatin) 常染色质(euchromatin) ? 概念:间期核内染色质纤维折叠压缩程度低, 处于 舒展形态(典型包装率750 倍), 用碱性染料染色 时着色浅的那些染色质。 ? DNA包装比约为1 000~2 000分之一。 ? 单一序列 DNA 和中度反复序列DNA(如组卵白基 因和tRNA基因)。 ? 并非所有基因都具有转录活性,常染色质形态只是 基因转录的需要前提而非充实前提 。 异染色质(heterochromatin) ? 概念:指间期细胞核中, 折叠压缩程度高, 处于聚 缩形态的染色质组分。 ? 类型 ?布局异染色质(或构成型异染色质) (constitutive heterochromatin) ?兼性异染色质(facultative heterochromatin) 布局异染色质或构成型异染色质 ?除复制期以外,在整个细胞周期均处于聚缩形态,构成多个染 色核心 ?布局异染色质的特征: ①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色 体臂的某些节段; ②由相对简单、高度反复的DNA序列形成, 如卫星DNA; ③具有显著的遗传惰性, 不转录也不编码卵白质; ④在复制行为上与常染色质比拟表示为晚复制早聚缩; ⑤在功能上参与染色质高级布局的构成,导致染色质区间性, 作为核DNA的转座元件,惹起遗传变异。 兼性异染色质 ? 在某些细胞类型或必然的发育阶段 , 本来的常 染色质聚缩, 并丧失基因转录活性, 变为异色质, 如X染色体随机失活 ? 异染色质化可能是封闭基因活性的一种路子 巴氏小体 ? 雌性哺乳动物细 胞中一条异固缩 化的X染色体。 ? 人胚胎发育 16 天 后呈现巴氏小体。 barr body 间期核中的染色质,按照其螺旋化程度及染色程度分为常 染色质和异染色质两类。 常染色质 间期染色程度 分布 螺旋化程度 DNA序列 功能形态 染色浅 核地方 异染色质 染色深 核膜附近 低 呈松散形态 单一序列和 高 呈凝固形态 高度反复序列 不活跃的DNA分子部门 不克不及转录和翻译 部门反复序列 活跃的DNA分子部门 进行转录和翻译 一、活性染色质与非活性染色质 活性染色质的特点: 1、具有DNAaseⅠ(核酸内切酶Ⅰ)超敏感位点; 2、在生化上具有特殊性,表此刻6个方面 ?活性染色质很少有组卵白H1与其连系; ?活性染色质的组卵白乙酰化程度高; ?活性染色质的核小体组卵白H2B很少被磷酸化; ?活性染色质中核小体组卵白 H2A在很多物种很少有 变异形式; ?H3的变种H3.3只在活跃转录的染色质中呈现 ?HMG14和HMG17只具有于活性染色质中。 第三节 染色体 一、中期染色体形态 ? 每条中期染色体由两条平行陈列的姐妹染 色单体构成 ? 两条姐妹染色单体彼此毗连的部位,称着 丝粒(centromere,由染色质彼此毗连而 成,此处螺旋和折叠程度较低) 扫描电镜 荧鲜明微镜 间期染色体 或染色质 有丝割裂 染色体, 去除组蛋 白和非组 卵白 类型 按照 着丝 粒位 置进 行的 染色 体分 类 着丝粒位置 染色体符 号 着丝粒比 ① 着丝粒指数 中着丝粒 亚中着丝 粒 亚端着丝 粒 端着丝粒 m sm st t 1.00~ 1.67 1.68~ 3.00 3.01~ 7.00 7.01~ 50.0~37.5 37.5~25.0 25.0~12.5 12.5~0 ①长臂长 度/短臂 长度; ② 短臂长度 /染色体 总长度 (按照Levan 等,1964; Green 等,1980) 染色体各部位的次要布局 染色单体 在着丝粒处相 连,互称为姐妹染色单体。 着丝粒和动粒 着丝粒位于两条染色单 体毗连处,将染色体分为两 个臂。 动粒(着丝点)是着丝 粒四周有卵白质性质的盘 状布局,可间接毗连纺缍 丝,是纺缍丝的附着区域。 。 ? Satellite DNA(FISH image) 荧光原位杂交显示着丝粒卫星DNA 着丝粒的布局 ? 着丝粒(centromere)和着丝点(动粒)(kinetochore) 是两个分歧的概念,前者指中期染色单体彼此联系在一路 的特殊部位,后者指主缢痕处两个染色单体外侧与纺锤体 微管毗连的部位。 ? 着丝粒包含3个布局域 ? 1、着丝点布局域(kinetochore domain) ? 位于着丝粒的概况,包罗三层板状布局和环绕外层的纤维 冠(fibrous corona)。 着丝粒布局区域组织 动粒(着丝点) 动力卵白 纤维冠 割裂末期染色单体 interzone Inner Plate Outer Plate 2、地方布局域 ? 位于着丝粒布局域的下方。此中含有高度反复的卫星DNA。 3、配对布局域 ? 位于着丝粒布局的内层,中期两条染色单体在此处彼此连 结。 ? 对于着丝粒卵白研究次要是利用 ACA 来研究的。用ACAs 发觉判定出来的CENP次要有6种,即:CENP-A至F。 ACA 是从 CREST 分析症病人血清平分离出来的抗着丝粒 卵白的抗体 Centromeric proteins CENP proteins (着丝粒卵白 ) Proteins associated with the centromere have been identified using antibodies from scleroderma patients(硬皮病患者 ) CENP-A centromere-specific histone CENP-B binds central domain satellite DNA CENP-C binds kinetochore CENP-D binds kinetochore CENP-E kinesin-like motor, involved in chromatid segregation CENP-F binds kinetochore INCENP proteins (内部着丝粒卵白) INCENP-A sister chromatid association INCENP-B sister chromatid association ? 2、主缢痕(primary constriction) 中期染色体上一个染色较浅而缢 缩的部位,主缢痕处有着丝粒,亦 称着丝粒区,因为这一区域染色线 的螺旋化法式低,DNA含量少,所 以染色很浅或不着色。 染色体臂 长臂(q) 短臂(p)。 3、次缢痕(secondary constriction) 除主缢痕外,染色体上第二个呈 浅缢缩的部门称次缢痕,次缢痕的 位置相对不变,数目、位置和大小 是判定染色体个体性的一个显著特 征。 ? 4、核仁组织区(nucleolar organizing regions, NORs) 核糖体RNA基因(5SrRNA基 因除外)地点的区域。核仁组 织区位于染色体的次缢痕区, 但并非所有的次缢痕都是 NORs。 ? 5、随体(satellite) 指位于染色体结尾的 球形染色体节段,通 过次缢痕区与染色体 主体部门相连。位于 染色体结尾的随体称 为端随体,位于两个 次缢痕两头的称两头 随体。 人13、14、15、21、22号染色体(也称随体染色体) 随体处于结尾的, 称为端随体; 处于两个次缢痕之间的称为两头随体。 ? 6、端粒(telomere) 染色体端部的特化部门, 维持染色体的完整性和个 体性。端粒由高度反复的 短序列串联而成,在进化 上高度保守,分歧生物的 端粒序列都很类似,哺乳 类的序列为GGGTTA, 500-3000次反复。 ?防止染色体粘连,连结各个染色体的个性 ?包管DNA完成结尾复制,使DNA不因细胞割裂而变短 荧光原位杂交显示端粒和端粒序列 二、染色体DNA的三种功能元件 环节序列 (1)DNA复制起点(起始序列) 确保染色体DNA自我复制 (2)着丝粒DNA序列:确保复制了的染色体平均分派到 子细胞 (3)端粒DNA序列: 确保染色体的独立性和不变性,使DNA完成结尾复制, 不会越来越短 1、自主复制序列( ARS) 是DNA复制的起点,酵母基因组含200-400个 ARS,大大都具有一个11-14 bp,富含AT的共有 序列(ARS consensus sequence, ACS)。大都 真核细胞含有多个复制起点 2、着丝粒序列(CEN) 分歧来历的CEN的配合特点是具有两个相互相 邻的焦点区,一个是80-90 bp的AT区,另一个 是11 bp的保守区。CEN由大量串联的反复序列组 成,如α卫星DNA,其功能是参与构成着丝粒, 使细胞割裂中染色体可以或许精确地分手. 3、端粒序列(TEL) 分歧生物的端粒序列都很类似,由长5-10 bp的重 复单元串联而成,人的反复序列为GGGTTA。真 核细胞染色体端粒的反复序列不是染色体DNA复 制时持续合成的,而是由端粒酶(telomerase) 合成后添加到染色体结尾。端粒酶是一种核糖核 卵白复合物,具有逆转录酶的性质,以物种专注 的内在RNA为模板,把合成DNA的添加到染色体 的3‘端。 端粒起到细胞割裂计时器的感化,端粒核苷酸复制和基因 DNA分歧,每复制一次削减50-100 bp,一般体细胞染色 体缺乏端粒酶活性,故随细胞割裂而变短,细胞随之衰老。 人的生殖细胞和部门干细胞染色体具有端粒酶活性,所以 人的生殖细胞染色体结尾比体细胞染色体结尾长几千个bp。 肿瘤细胞和长生细胞系具有表达端粒酶的活性。 端粒就像DNA的帽子,庇护DNA主要消息不丢失 三 、庞大染色体 多线染色体(polytene chromosome) 双翅目虫豸(摇蚊幼虫,果蝇)、某些动物胚株细 胞中比一般染色体长200倍来历于核内有丝割裂, 核内DNA复制多次(10次),但细胞不割裂,停 留在间期,发生的子染色体(210=1024条同源染 色体拷贝)并行陈列,螺旋化程度不高 果蝇唾液腺多线染色体 转录活跃的染 色质具有涨泡 ? 灯刷染色体 ? 两栖类、鱼类、爬行类、鸟类卵母细胞减数割裂 过程中,逗留在双线期的染色体 ? 二价体,含4条染色单体 ? 染色体上呈现很多涨泡(puff) ? 正在进行转录的布局 配对的灯刷染色体 交叉 染色粒(高度浓缩 的染色质) 单条染色体区域 侧环中舒展的染色质 暗示姐妹染色 单体的染色体小区 染色粒 临近染色粒染色质 第四节 核仁(nucleolus) ? 细胞核中构成核糖 体的布局 ? 光镜下为细胞核中 均质无包膜的球形 小体. ? 一个或多个. ? 位于核地方或边缘. 核仁 一、核仁的超微布局 ? 原纤维核心(fibrillar centers,FC) 是致密纤维包抄的低电子密度的圆形布局,次要成分为RNA聚合酶和 rDNA。 ? 致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC) 呈环形或半月形包抄FC,由致密的纤维形成,是新合成的RNP(连系 卵白质的rRNA),转录次要发生在FC与DFC的交壤处。 ? 颗粒组分(granular component,GC) 由直径15-20 nm的颗粒形成,是分歧加工阶段的RNP(核糖核卵白)。 ? 核仁连系染色质(nucleolar associated chromatin) 核仁基质((nucleolar matrix) 核仁连系染色质 ? 核仁周边染色质(异染色质) ? 核仁内染色质(常染色质,为rDNA,又称核仁组织区NOR) 三种根基核仁组分和rRNA的转录与加工构成RNP 的分歧事务相关 ?FCs是rRNA基因的储存位点; ?转录次要发生在FC与 DFC的交壤处,并加工初始转录 本; ?颗粒组分区(GC)担任拆卸核糖体亚单元,是核糖体 亚单元成熟和储存的位点。 二、核仁的功能 核糖体的生物发生(ribosome biogenesis)是 一个向量过程(vetorical process):从核仁纤维 组分起头, 再向颗粒组分延续。 这一过程包罗rRNA的合成、加工和核糖 体亚单元的拆卸。 三、核仁周期 ?核仁的动态变化 ? 核仁布局的动态变化依赖于 rDNA 转录活 性和细胞周期的运转 核仁的动态变化 第五节 核体 ?核体概念 ?螺旋体(coiled bodies,CBs) ?早幼粒细胞白血病卵白体 ( promyelocytic leukaemia protein bodies , PML bodies) 核体概念 ?间期核内除染色质与核仁布局外,在染色质之 间的空间还含很多形态上分歧的亚核布局域 (subnuclear domain),统称为核体。如螺旋 体和早幼粒细胞白血病卵白体。 ?在细胞的各类事务中,核体可能代表分歧核组 分的储存或查封位点或称之为分子堆栈 (molecular warehouse)。 螺旋体(coiled bodies,CBs) ?小核糖核卵白质(sn RNPs)、细胞周期节制 卵白和几种根基转录因子,如p80 coilin ?螺旋体的功能 ? 与 snRNP 的生物发生( biogenesis )相关; ?CBs在基因表达协调反馈调理中有感化。 早幼粒细胞白血病卵白体 ?PML体的功能 ?转录调理 ?病毒传染的靶布局 ?PML体构成的改变与某些疾病表型的发生相关 ?PML卵白的功能可能是作为负发展调理子和肿 瘤抑止子而阐扬感化 ?PML可能介导法式性细胞灭亡,PML 体在细 胞周期调控中起感化 第六节 核基质与核体 核基质(nuclear matrix) 核体(nuclear bodies,NBs) 核基质(nuclear matrix) ?核基质或核骨架(nuclear skeleton)的概念 ?狭义概念仅指核基质,即细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质与核 仁以外的网架布局系统。 ?广义概念应包罗核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体布局系统 ),以 及染色体骨架。 ? ?核骨架是具有于真核细胞核内实在的布局系统; ?核骨架与核纤层、两头纤维彼此毗连构成贯穿于核与质的一个独立结 构系统。 ?核骨架的次要成分是由非组卵白的纤维卵白形成的, 含有多种卵白成 分及少量RNA ?核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与建立有亲近关系。 (一)核基质的构成 ? ①非组卵白性纤维卵白, 10 多种次要卵白,包罗 肌动卵白和波形卵白,后者形成核骨架的外罩。 已知三种支架卵白(SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ),SCⅠ 是DNA拓朴异构酶Ⅱ。 ? ②少量RNA(0.5%)和DNA(0.8%,MAR) 。 ? ③少量磷脂(1.6%)和糖类(0.9%)。 (二)核骨架的功能 ? 1. DNA复制:供给DNA聚合酶连系位点 。 ? 2. RNA复制:供给RNA聚合酶连系位点。 ? 3. 与染色体建立相关 – 30nm的染色质纤维就是连系在核骨架上,构成 放射环状的布局,在割裂期进一步包装成光学 显微镜下可见的染色体。 细胞核的功能 一、细胞核是遗传消息的次要储存库。 是遗传消息的复制和传送的场合。 二、进行遗传消息的表达。 遗传消息表达时,带有指点卵白质合成消息的 mRNA,以及在卵白质合成过程中起主要感化的 rRNA和tRNA都来自细胞核。

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  第十章 细胞 核和染色体

  10 第十章 细胞核与染...

  第十章 细胞核与染色体

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